张 楠，王华凯，马永喜
（中国农业大学动物科学技术学院，北京 100193）
1.1 葡萄糖转运载体
淀粉在单胃动物肠道内消化完全后，主要以D-葡萄糖的形式被吸收。葡萄糖是动物体内最重要的供能物质。葡萄糖的转运都需要葡萄糖转运载体，这种转运载体有两类：第1 类是Na+依赖性葡萄糖共转运载体（SGLT）；第2类是易化葡萄糖转运载体（GLUT）。葡萄糖的吸收转运分为2个过程，主要以SGLT1和GLUT2转运载体为主。首先，SGLT1介导肠腔内葡萄糖通过刷缘膜转运至小肠上皮细胞；随后，GLUT2介导葡萄糖从肠上皮细胞释放，通过基底外侧膜进入门静脉循环。
1.2 氨基酸转运载体
蛋白质在肠道内被降解成多肽，并进一步被分解成小肽和氨基酸，然后吸收利用。目前研究最多的小肽转运载体是PepT1 和PepT2，PepT1主要在肠道表达，具有高特异、高容量等特性，可以最大限度地促进小肽吸收转运。PepT2主要在肾脏表达，对肾脏的重吸收功能具有重要作用。氨基酸与葡萄糖都属于小分子的极性物质，都不能自由通过细胞膜，需要在细胞膜上的相应蛋白质及ATP 的协助下进出细胞，其转运机制也与葡萄糖类似，包括Na+协助的主动转运和易化扩散2种机制。根据转运氨基酸的性质，氨基酸转运载体可以分为中性氨基酸转运载体、酸性氨基酸转运载体、碱性氨基酸转运载体。阳离子氨基酸转运载体（b0，+AT）、L 型氨基酸转运载体2（L-AT2）对氨基酸的转运起着重要作用。b0，+AT在肠细胞刷缘膜上介导氨基酸吸收，L-AT2是肠上皮细胞释放氨基酸进入门静脉循环的主要氨基酸转运体，这些转运蛋白在小肠中的差异表达将影响葡萄糖和氨基酸的循环水平，从而影响它们在靶器官中的利用。
葡萄糖与氨基酸在小肠上皮的转运可能存在拮抗关系。在给仔猪饲喂葡萄糖释放速率不同的日粮时，小肠前段SGLT1 mRNA 的相对表达量以葡萄糖释放速率最快的处理组丰度较高，而氨基酸转运载体基因表达则相对较低。持续稳定的葡萄糖释放模式可以避免供能氨基酸在肠道黏膜中的分解代谢，进而提高肠腔供能氨基酸浓度，从而促进相应氨基酸转运载体mRNA在空肠后段的表达量，提高氨基酸在小肠空肠和回肠的利用。
日粮氨基酸为肠黏膜提供能量，并在肠道内参与蛋白质的合成以及氨基酸的转化，进而选择性进入门静脉供肠外组织利用。在首过代谢过程中，氨基酸会不同程度地被门静脉排流（PDV）组织截留，而截留的大部分氨基酸被肠道组织吸收和利用。蛋白质利用的效率取决于氨基酸在转化成其他氨基酸吸收后用于合成蛋白质、脱氨后作为能量来源这两个过程之间的平衡。日粮氨基酸在肠道内的代谢以分解代谢为主，某些氨基酸是肠黏膜上皮细胞的主要能量来源，小肠黏膜组织能氧化支链氨基酸和非必需氨基酸，主要利用谷氨酸、谷氨酰胺和天冬氨酸供能。
在畜禽生产中，有效利用饲料中的氨基酸提高蛋白沉积具有重要的经济意义。除蛋白质数量和氨基酸组成外，蛋白质的消化速率也是调节餐后蛋白质沉积的因素。根据餐后血浆氨基酸和多肽增加的时间和程度，蛋白质可以分为快消化蛋白和慢消化蛋白。不同消化速率的蛋白对餐后全身蛋白质沉积的调节不同，快速可消化蛋白可引起明显但短暂的餐后血浆氨基酸和小肽的提高，刺激蛋白质的合成，但同时可能增加氨基酸的氧化；相反，慢速可消化蛋白质会导致血浆中氨基酸和多肽在餐后少量而长时间的增加，抑制机体蛋白质降解，进而增加整体蛋白质存留。
不同消化速率的蛋白对畜禽生产影响的研究较少。Berrocoso等研究发现，与慢速消化蛋白组相比，快速消化蛋白组生长育肥阶段肉鸡的平均日增重显著提高4.73%，饲料转化效率显著提高4.23%。Truong等研究亦表明，快速消化蛋白更有利于肉鸡的增重和营养物质利用率。在人营养学上的研究表明，随着年龄的增长，食入快速消化蛋白较食入慢速消化蛋白更有利于餐后蛋白的合成，抑制蛋白的流失。
淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成，淀粉的营养价值在很大程度上取决于直链淀粉与支链淀粉的比率，支链淀粉比直链淀粉更容易消化，引起血糖和胰岛素水平快速升高。不同原料中直链淀粉与支链淀粉比率不同，其在消化道内消化吸收的速率和程度也不同，根据淀粉在消化道内的消化速率可以将其分为慢速消化淀粉、快速消化淀粉和抗性淀粉。淀粉的消化速率和程度可以调节畜禽的餐后代谢，进而影响畜禽的生长性能、肠道健康以及与消化相关激素的释放。
3.1 不同消化速率和程度的淀粉对猪营养调控的影响
3.1.1 不同消化速率和程度的淀粉对猪体蛋白合成和生长性能的影响
由于不同来源淀粉理化特性的不同，其在消化道内消化的速率和程度也存在差异，因而对蛋白质消化和利用也不同。氨基酸不仅可以用来合成蛋白，并且当能量供应不能满足畜禽的需求时还可通过氧化作用供能。肠道内葡萄糖持续稳定地供应，可以减少氨基酸用于氧化供能，提高吸收入血的氨基酸数量，具有明显的节约氨基酸效应。宾石玉用不同类型的淀粉饲喂断奶仔猪时发现，饲喂糯米淀粉组的仔猪生长性能及氮沉积最差，其原因是糯米淀粉在小肠前段释放葡萄糖速率较快，从而为空肠和回肠提供的葡萄糖较少，氨基酸用于氧化供能增多，尿氮排泄量增加，从而导致氮沉积下降。但随后的研究表明，饲粮中包含的快速消化淀粉（糯米淀粉）可以改善仔猪的消化吸收功能，并且可以保持餐后4 h 内大部分氨基酸的高水平系统循环浓度，有利于提高仔猪的生长性能，其原因是由于肌肉蛋白合成对仔猪体内氨基酸的循环水平非常敏感，血清中较高水平的氨基酸可以通过雷帕霉素靶蛋白（mTOR）信号通路和其他信号通路促进蛋白质的增加，从而提高早期断奶仔猪的生长性能。Deng 等选用直链淀粉与支链淀粉比率（AR）分别为0.23%、0.21%、0.18%、0.06%的4种淀粉观察其对断奶仔猪内脏组织蛋白合成的影响，发现AR 0.23%组仔猪胰腺、脾脏、十二指肠、空肠、回肠和结肠的蛋白合成率显著高于AR 0.18%组。
3.1.2 不同消化速率和程度的淀粉对猪肠道健康的影响
在猪饲粮中增加直链淀粉的含量可以促进猪后肠淀粉发酵，相应地增加盲肠和结肠食糜中短链脂肪酸的浓度，还可提高肠道内特定菌群的丰度。Gao等用5种不同AR 的日粮饲喂断奶仔猪时发现，高AR 组仔猪盲肠中丁酸的浓度显著提高，并且pH显著降低。Luo等研究表明，高AR组可以显著提高生长猪回肠乳酸菌的数量，显著降低变形菌的数量，表明高AR日粮更有益于猪的肠道健康。
3.1.3 不同消化速率和程度的淀粉对猪肉品质的影响
淀粉的释放速率和程度可以通过改变脂类的代谢和肌肉纤维的特征进而影响猪肉的品质和价值。Yang 等研究发现，饲喂AR 较高的饲粮不仅降低了育肥猪血浆中三酰甘油和总胆固醇浓度，而且提高了背最长肌硬度和眼肌面积，且不影响育肥猪的生长性能。Yu 等研究发现，相比于低AR 日粮，高AR 日粮显著提高了育肥猪背最长肌中肌内脂肪和n-3 脂肪酸的含量，同时上调了脂肪酸合成酶（FAS）、脂蛋白脂肪酶（LPL）、硬脂酰辅酶A 去饱和酶（SCD）等脂肪生成基因和肌球蛋白重链-IIa（MyHC-IIa）mRNA 的表达水平，下调了肉毒碱棕榈酰基转移酶1B（CPT1B）重组蛋白和肌球蛋白重链-IIb（MyHC-IIb）的mRNA 表达水平，这进一步说明饲喂AR 较高的饲粮更有利于生产出高质量和高营养价值的猪肉。
3.2 不同消化速率和程度的淀粉对家禽营养调控的影响
不同释放速率和程度的淀粉对家禽营养调控影响的研究多集中在生产性能方面。Weurding等、Liu等研究发现，快慢消化速率淀粉对肉鸡的采食量无影响，但慢速消化淀粉组肉鸡的体增重、饲料转化效率较快速消化淀粉组分别显著提高了1.86%、1.90%。Pirgozliev等研究表明，与低AR日粮相比，高AR日粮组肉鸡的平均日采食量和平均日增重分别显著提高了6.98%、7.16%。Herwig等用不同消化速率和程度的淀粉饲喂蛋鸡时发现，慢速消化淀粉组蛋鸡的蛋产量、饲料转化效率及蛋壳质量显著提高。随后在肉鸡的研究中也发现，慢速消化淀粉更有利于提高肉鸡的生长性能和产肉量。以上研究表明，在家禽饲粮中添加低水平的慢速消化淀粉更有益于提高家禽的生长性能和肉产量，其原因可能是慢消化淀粉可以使葡萄糖在肠道内逐渐被吸收，这可能更接近于动物的生理能量需求，允许立即将葡萄糖用于肌肉沉积等过程，而不是能量存储，具体的作用机理还有待进一步研究。
淀粉的消化速率和程度对畜禽营养调控的作用不同。在猪生产中，快速消化淀粉日粮有利于提高猪的生长性能和营养物质的消化率，慢速消化淀粉有利于维持猪的肠道健康以及提高肉的品质和营养价值。但对于家禽而言，慢速消化淀粉更有益于提高生产性能。淀粉的消化速率和程度对于不同品种和生长阶段畜禽的营养调控还需要更深入地研究。
4.1 淀粉和蛋白质消化吸收同步对畜禽氮沉积的影响
能量和氨基酸的同步利用是合成蛋白质的先决条件。淀粉的水解及葡萄糖的吸收主要在十二指肠和空肠的前端，蛋白质的水解及氨基酸和小肽的吸收主要在空肠和回肠，这表明在肠道内日粮淀粉的平均消化速度快于日粮蛋白质，可能会导致能量和蛋白的供应不同步。目前有关能量和蛋白同步消化的研究多集中在反刍动物上，猪和家禽上的研究有限。对于反刍动物而言，能氮同步概念是以瘤胃微生物生长理论为依据，通过日粮等同步化因子的调控，使日粮含氮物质和能量载体物质在瘤胃的发酵过程相匹配，在优化微生物生长的同时，促进瘤胃发酵的过程。猪和家禽营养研究上的营养同步类似于瘤胃同步概念。研究表明，葡萄糖在肠道不同部位的释放量与释放速率与畜禽氮沉积有着必然的联系。当肠道内葡萄糖缺乏时，氨基酸是肠黏膜能量的主要来源，黏膜组织可以大量利用谷氨酸和谷氨酰胺，从而降低氨基酸用于蛋白质合成的比例。
Kim 等通过将不同消化速率的淀粉和蛋白进行搭配，进而探究其对生长猪全身蛋白保留率的影响，结果表明，相比于慢消化蛋白和淀粉，快速消化蛋白和淀粉显著提高了氮的保留率。刘飞飞研究发现，日粮葡萄糖释放速率过快或过慢均显著降低了仔猪的生长性能与氮营养素的利用率，快速释放葡萄糖型日粮组的仔猪近端葡萄糖浓度、氨基酸总量及SGLT1 mRNA表达量较高，但氨基酸转运载体mRNA表达量较低，葡萄糖释放速度适中的日粮组肠道葡萄糖和氨基酸协调同步转运，提高了氨基酸的利用率。随后的研究也表明，持续匀速释放葡萄糖的日粮可提高能量利用效率，使能量释放与氮素达到同步的效果，进而提高仔猪生产性能和氮的利用效率，降低氮排放。但在家禽的研究中表明，淀粉和蛋白消化吸收同步的饲粮对肉鸡的生长性能和肉产量均没有显著影响。
淀粉和蛋白质消化、葡萄糖和氨基酸吸收的同步对畜禽氮沉积有着重要意义，但相关研究较少。因此，不同品种及生长阶段的畜禽如何搭配能量和蛋白原料，使葡萄糖和氨基酸的吸收达到同步状态以获得最佳的蛋白质利用率还需进一步研究。
4.2 淀粉和蛋白质消化吸收同步对畜禽氮沉积的作用机制
在机体内，蛋白质的合成代谢及分解代谢作用都依赖于mTOR途径。mTOR是一种非典型的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，包括mTORC1和mTORC2 2种复合物。mTOR 及其信号转导通路能够控制蛋白质合成过程，由其上游信号分子磷脂酰肌醇3 激酶（PI3K）和磷脂酰肌醇调节的蛋白激酶B（Akt）激活。其上游信号通路的起始部分包括胰岛素受体IRS1、IRS2、PIK3C1 和对应产生的PI（3、4、5）P3、PI（3、4）P2、PDK1和PKB蛋白，下游包括S6K、4E-BP1、eIF2α激酶和eIF2激酶，下游蛋白的磷酸化可以促进蛋白的合成。mTOR的活性受生长因子、胰岛素和氨基酸等营养物质调控。
研究表明，仔猪采食含有快速消化的淀粉后，血液中葡萄糖浓度迅速升高并维持3~5 h，较高的血糖水平可以修正mTOR的磷酸化水平，从而增加体循环吸收的氨基酸量，以满足蛋白质合成的需要。仔猪采食快速消化淀粉可以使餐后葡萄糖的循环水平迅速提高，进而引起胰岛素及氨基酸循环水平的变化，胰岛素及氨基酸被认为是调节蛋白沉积的关键因素。胰岛素能够调节细胞对葡萄糖和氨基酸的吸收，当血液胰岛素水平升高时，葡萄糖和氨基酸的吸收加强。Jeyapalan等研究发现，餐后高水平的葡萄糖可以通过提高蛋白激酶B的磷酸化水平和eIF4E.EIF4G复合体的构建来刺激骨骼肌蛋白质的合成，并且此过程独立于胰岛素和氨基酸水平的作用。O'Connor等研究发现，在没有胰岛素的情况下，氨基酸刺激了肌肉蛋白的合成，从而提高了肌肉蛋白合成的基础率，但没有增强肌肉蛋白合成对胰岛素的敏感性，说明胰岛素和氨基酸在促进骨骼蛋白质的合成过程中没有协同作用。目前，关于日粮葡萄糖释放速率影响畜禽蛋白质利用率机制的研究较少，葡萄糖单独作用还是与胰岛素、氨基酸共同调节畜禽蛋白质利用率的精确机制还有待进一步研究。
综上所述，畜禽的生长性能和饲料转化率取决于淀粉和蛋白质消化的程度和速度，淀粉和蛋白质消化、葡萄糖和氨基酸吸收的同步对获得最佳蛋白质利用率和饲料转化率，减少代谢废物排出具有重要的经济和环境意义。但相关研究较少，代表性不强，针对不同品种及生长阶段畜禽需开展更多试验，以利于合理搭配能量和蛋白原料，使葡萄糖和氨基酸的吸收达到同步状态以获得最佳的蛋白质利用率。同时还应该展开研究通过加工手段改变畜禽最常用能量和蛋白原料在肠道的消化速率和程度，使其具有更深的实践意义。
本文刊登在《中国畜牧杂志》2022年5期，如需转载，请注明来源
本篇文章来源于 中国畜牧杂志
本文由新禽况综合报道，如若转载，请注明出处：https://www.xinmunet.com/2022/28445.html
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